12'000 bis 23'000 Haare pro cm²
Hell- bis dunkelbraunes Fell, heller am Bauch. Bedeckt den ganzen Körper ausser dem Schwanz. Man zählt 12'000 Haare pro cm² auf dem Rücken und bis zu 23'000 am Bauch — perfekter Wärmeschutz und Wasserdichtigkeit.
Foto · Romain Savary
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Castor fiber
Der Biber Europas.
Alles über das grösste Nagetier Europas — seine Geschichte, seine Biologie, seine Rolle in unseren Flüssen und seine langsame Rückkehr in die Westschweiz.
Ein riesiger Cousin, kein Vorfahre.
Unter dem Namen Castoroides ohioensis bekannt, war der Riesenbiber das grösste Nagetier Nordamerikas im Pleistozän1 und der grösste Biber, der je existiert hat. Er durchstreifte die Feuchtgebiete des Kontinents fast zwei Millionen Jahre lang, auf einem Seitenzweig nahe jenem unserer heutigen Biber, bevor er ausstarb, ohne Nachkommen zu hinterlassen.
Seine Grösse beeindruckt : bis zu zwei Meter Länge, Schwanz eingerechnet, bei rund hundert Kilogramm — das Format eines grossen Wildschweins. Man schrieb lange « so gross wie ein Schwarzbär » und nannte deutlich höhere Gewichte ; seit die Masse anhand des Oberschenkelknochens statt des Schädels geschätzt wird, haben sich die Zahlen verdichtet : 60 bis 100 kg in der Referenzstudie, bis zu 125 kg bei älteren Autoren. Sein Aussterben datiert vermutlich auf rund 10'000 Jahre zurück, am Ende der letzten Eiszeit, zur gleichen Zeit wie das Mammut und die meisten grossen Säugetiere Nordamerikas.
Er ist jedoch nicht ihr Vorfahre. Die Biberartigen (Castoridae) gliedern sich in mehrere Unterfamilien : Der Riesenbiber gehört zu den Castoroidinae, die heutigen Biber zu den Castorinae. Das sind zwei Schwesterzweige, die vor rund zwanzig Millionen Jahren aus demselben halbaquatischen Biber des unteren Miozäns hervorgingen. Jeder Zweig ging danach seinen eigenen Weg : Jener des Riesen endet im Pleistozän ohne Nachkommen, der andere trägt bis heute die beiden Arten, die heute leben.
Viel früher verliessen die Vorfahren des amerikanischen Bibers Eurasien über die Beringia-Landbrücke — keine schmale Landenge, sondern eine weite, trockengefallene Ebene, die Sibirien mit Alaska verband, sobald der Meeresspiegel sank. Der nordamerikanische Biber unterschied sich damals vom europäischen Biber : Mitochondriale Genome datieren diese Trennung auf etwa 7,5 bis 8 Millionen Jahre zurück, und die ältesten fossilen Biber Nordamerikas weisen genau dieses Alter auf.
Ursprünglich erstreckte sich das Verbreitungsgebiet des Bibers über weite Teile Eurasiens und Nordamerikas. Heute gibt es zwei Arten : Castor fiber (Europäischer Biber) und Castor canadensis (Amerikanischer Biber). Keine Paarung zwischen den beiden Arten hat je zu lebenden Nachkommen geführt : Ihre Karyotypen stimmen nicht überein — 48 Chromosomen beim europäischen, 40 beim amerikanischen Biber — und alle Kreuzungsversuche in Gefangenschaft sind gescheitert, obwohl durchaus Paarungen beobachtet wurden. Der amerikanische Biber lebt ebenfalls wild in Europa : 1937 wurden sieben Tiere in Finnland ausgesetzt, zu einer Zeit, als man nur eine einzige Biberart kannte, und ihre Nachkommen besiedeln heute Finnland und den Nordwesten Russlands. Im Altfranzösischen hiess der Biber bièvre, vom spätlateinischen beber, das seinerseits auf eine rekonstruierte keltische Form, *bebros, zurückgeht : dieselbe indogermanische Wurzel wie im Deutschen Biber oder im Englischen beaver, die Wurzel für « braun ». Das gelehrte, aus dem Lateinischen stammende Wort castor setzte sich im Französischen schliesslich durch, doch der ursprüngliche Name blieb auf unseren Karten erhalten : Bever und sein Bergbach, der Beverin, im Engadin, Biberist (SO), Biberstein (AG), Bibern (SH), oder die Biber, die Biberbrugg (SZ) ihren Namen gibt. Die Westschweiz dagegen hat davon praktisch nichts bewahrt.
Castor fiber ist nur eine der zahlreichen Arten, die aus der langen Diversifizierung der Biberartigen hervorgingen, die am Ende des Eozäns, vor rund 37 Millionen Jahren, aufkamen. Er besiedelte fast ganz Eurasien. Auf der anderen Seite der Beringia-Passage schlugen die nordamerikanischen Bestände ihren eigenen Weg ein ; das Meer bedeckte diese Passage vor etwa 11'000 Jahren ein letztes Mal und schloss die Tür zwischen den beiden Welten endgültig.
Der Schädel des Riesenbibers ist viermal grösser als der des heutigen Europäischen Bibers. Seine Nagezähne sind lang, gerillt und gebogen, während jene des Europäischen Bibers kürzer und orange sind.
Logarithmische Skala — jede Markierung entspricht ×10 · Ma = Million Jahre
- 66 Ma Aussterben der Dinosaurier
- 37 Ma Erste Biberartige
- 300'000 Jahre Erste Homo sapiens
- 11'700 Jahre Ende der letzten Eiszeit
- 8 Ma Trennung der beiden Castor-Arten
- 1,9 Ma Auftreten von Castoroides
- 10'000 Jahre Aussterben des Riesenbibers
- Anfang 19. Jh. Verschwinden aus der Schweiz
- 1956 Wiederansiedlung in der Schweiz
-
23 – 5,3 Ma
Miozän
Bereits am Ende des Eozäns aufgekommen, diversifizieren sich die Biberartigen über Eurasien und Nordamerika. Am Anfang der Epoche trennen sich zwei Schwesterzweige : jener der Gattung Castor und jener der Riesenbiber. Um 8 Millionen Jahre trennen sich auch die europäische und die amerikanische Linie der Gattung Castor voneinander.
-
5,3 – 2,6 Ma
Pliozän
Eine kurze Übergangsepoche. Die Beringstrasse hat sich gerade geöffnet, das Klima kühlt sich ab, und Castor californicus besiedelt bereits den Westen Nordamerikas.
-
2,6 Ma – 11'700 Jahre
Pleistozän
Die quartären Eiszeiten und ihre Fauna grosser Säugetiere — das Mammut. Castoroides ohioensis herrscht in dieser Zeit : bis zu 2 m und rund hundert Kilogramm. Er stirbt vor etwa 10'000 Jahren aus, und mit ihm sein Zweig.
Riesenbiber † -
11'700 Jahre – Heute
Holozän
Castor fiber ist der einzige in Europa heimische Biber. Bis zum Verschwinden aus der Schweiz gejagt, wird er dort ab 1956 wiederangesiedelt.
Erzählungen der Ureinwohner
Der Riesenbiber hat nicht nur Knochen hinterlassen. Mehrere Völker Nordamerikas erzählen von einem grossen, landschaftsformenden Biber, dessen Dämme und deren Brüche die Gestalt des Landes erklären : die Stromschnellen des Outaouais, ein Berg am Ufer des Nipissingsees, die Trente Mille Îles. Bei den Innu staut er den Pekuakami-See, den Lac Saint-Jean ; in den von Ethnologen gesammelten Fassungen öffnet er die Grande Décharge, entleert den See und flieht zum Meer. Bei den Maliseet (Wolastoqiyik) ist es Gluskap, der die Bauwerke des grossen Bibers zerstört und dabei die Grossen Seen hinterlässt2.
Eine Ethnohistorikerin schlug 1972 vor, darin die ferne Erinnerung an die Riesenbiber des Pleistozäns zu lesen. Sie selbst formulierte die Idee mit einem Fragezeichen, und alle, die sie seither aufgegriffen haben, bezeichnen sie weiterhin als Hypothese : Die Ähnlichkeit könnte reiner Zufall sein, und aus Québec ist kein einziges Castoroides-Fossil bekannt — das östlichste in Kanada bekannte Fundstück ist ein Schneidezahn aus New Brunswick. Wir werden das nicht entscheiden. Sicher ist, dass diese Erzählungen lebendig sind : Die Pekuakamiulnuatsh von Mashteuiatsh veröffentlichen heute ihre Geschichte von Mishtamishk, jenem grossen Biber, der, verfolgt, den Saguenay hinabzieht und das Meer erreicht. Einige Jahrtausende später sollte der Biber aus unseren eigenen Flüssen verschwinden.
1Das Pleistozän, von 2,6 Millionen bis 11'700 Jahren vor heute, ist die Epoche der quartären Eiszeiten und ihrer Fauna grosser Säugetiere — Mammut, Wollnashorn, Riesenbiber. Es endet mit dem Aussterben der meisten von ihnen.
2Innu-Erzählungen : F. G. Speck, Naskapi. The Savage Hunters of the Labrador Peninsula, 1935, p. 110-114 ; D. Clément, Le bestiaire innu 1. Les quadrupèdes, Presses de l'Université Laval, 2012, Kapitel « Amishku », p. 43-68. Maliseet-Erzählung und Hypothese der Fossilerinnerung : J. C. Beck, « The Giant Beaver : A Prehistoric Memory ? », Ethnohistory 19(2), 1972, p. 109-122, aufgegriffen von D. Delâge, « Du castor cosmique au castor travailleur », Les Cahiers des dix n° 68, 2014, p. 1-45 (frei zugänglich auf Érudit). Heute von der Gemeinschaft getragene Version : La légende de Mishtamishk, Pekuakamiulnuatsh de Mashteuiatsh (neues Fenster).
Gejagt bis an den Rand der Ausrottung.
Einst war der Biber ein häufiges und weit verbreitetes Säugetier in Europa. Der Mensch bejagte ihn bis zum Ende des 19. Jahrhunderts und hätte ihn beinahe vollständig ausgerottet. Der Europäische Biber überlebte nur in wenigen Regionen : unterer Rhonelauf, Elbe, Südnorwegen, einige russische Flüsse.
In der Schweiz erloschen die letzten einheimischen Populationen zu Beginn des 19. Jahrhunderts. Der Wert seines Fells war die Hauptursache für die intensive Bejagung — ein entscheidender Faktor seiner Ausrottung.
Auch die Heilkräfte, die man seinem Sekret, dem Castoreum, zuschrieb, trugen zu seinem Verschwinden bei. Diese moschusartige Salbe sollte zahlreiche Leiden heilen — was nicht ganz falsch war, da sie Spuren von Salicylsäure mit schmerzlindernder Wirkung enthält. Sein Fleisch war geschätzt, sein Schwanz galt als Delikatesse. Da das Tier dem Fisch gleichgesetzt wurde, durfte es auch während der Fastenzeit gegessen werden. So blieb der Biber fast 150 Jahre lang aus unserem Land verschwunden.
Das grösste Nagetier Europas.
Dämmerungs- und nachtaktiv, sehr scheu, lässt er sich manchmal auch tagsüber beobachten, wenn er nicht gestört wird. Schwere, gedrungene Gestalt, hell- bis dunkelbraunes Fell, kleine Augen und kleine Ohren.
- Klasse
- Säugetiere
- Ordnung
- Nagetiere
- Unterordnung
- Castorimorpha
- Familie
- Castoridae
- Gattung
- Castor
- Art
- Castor fiber
- Gesamtlänge
- ≈ 1,20 m
- Körperlänge
- 80 – 100 cm
- Schwanzlänge
- 20 – 30 cm
- Gewicht
- 20 – 30 kg
- Schwimmgeschwindigkeit
- 7 km/h
- Tauchgang
- 750 m · 2 – 3 min
- Apnoe (regungslos, in Gefahr)
- bis zu 15 min
- Lebensdauer
- 10 – 15 Jahre (über 20 Jahre in Gefangenschaft)
- Paarbindung
- monogam, lebenslang
- Familiengruppe
- durchschnittlich 5 Individuen
- Paarung
- Januar – März
- Tragzeit
- 105 – 107 Tage
- Geburten
- Ende April – Ende Juni
- Wurfgrösse
- 2 – 4 Junge · einmal pro Jahr
- Geburtsgewicht
- 500 – 700 g
- Geschlechtsreife
- 18 Monate (Männchen) · 30 Monate (Weibchen)
- Auszug aus der Familie
- 2 Jahre
- Ernährung
- ausschliesslich pflanzlich
- Fressfeinde
- Hund, Fuchs (Jungtiere)
- Verbreitung
- Eurasien · Schweiz (ab 1956)
Kein äusseres Merkmal erlaubt die Unterscheidung von Männchen und Weibchen. Nur säugende Weibchen weisen zwei Paar Zitzen an der Brust auf. Das Geschlecht lässt sich nur durch Fang des Tieres bestimmen.
Ein Ingenieur der Gewässer.
Der Biber lebt in den unterschiedlichsten aquatischen Biotopen — ein Zeugnis seiner grossen Anpassungsfähigkeit. Er ist territorial und besetzt je nach verfügbarem Nahrungsangebot ein Revier von 0,5 bis 7 km Gewässerlänge.
Er bevorzugt vor allem frei fliessende oder stehende Süssgewässer, die im Winter nicht vollständig zufrieren und im Sommer nicht austrocknen. Sein ideales Gewässer ist 1 bis 2 m tief, bei einer Mindesttiefe von 60 bis 80 cm. Die Ufer müssen den Bau von Bauen ermöglichen.
Entlang der Gewässer markiert er sein Revier mit dem Castoreum. Je nach Örtlichkeit gräbt er Baue in die Ufer (mit unter Wasser liegendem Eingang und Belüftungsschacht). In unseren Breiten lebt er in einfachen Bauen oder solchen mit Vordach, seltener in Burgen.
Seit jeher trägt der Biber zur Dynamik der Lebensräume bei. Als wahrer Motor der Biodiversität begünstigt er dort, wo er sich ansiedelt, die Rückkehr zahlreicher Tier- und Pflanzenarten.
Eine Morphologie ganz auf das Wasser zugeschnitten.
Wasserdichtes Fell, vielseitiger Schwanz, Hinterpfoten mit Schwimmhäuten, Nagezähne mit orangefarbenem Zahnschmelz : Jedes Organ des Bibers erfüllt eine genaue Anforderung seines halbaquatischen Lebens.
Steuer, Antrieb, Speicher
Das markanteste Merkmal des Tieres. 20 bis 30 cm lang und 12 bis 16,5 cm breit, mit einer scheinbar schuppigen Lederhaut bedeckt. Reguliert im Sommer die Temperatur, dient im Winter als Fettreserve. Beim Schwimmen wirkt er als Steuer und Antrieb. Nimmt der Biber eine Gefahr wahr, schlägt er auf die Wasseroberfläche, um seine Artgenossen zu warnen.
Vorn präzise, hinten mit Schwimmhäuten
Jeder Fuss hat 5 Zehen. Vorderfuss 5,1 bis 6 cm, Hinterfuss 9,5 bis 17 cm, mit stark ausgeprägter Schwimmhaut. Die Vorderpfoten ohne Schwimmhäute manipulieren Äste, Schlamm und Nahrung mit Präzision ; die Hinterpfoten mit Schwimmhäuten dienen dem Schwimmen. Die zweite Hinterzehe trägt eine doppelte « Kamm »-Kralle zur Fellpflege.
80 kg Kraft, oranger Zahnschmelz
Die Nagezähne wachsen ständig nach und sind mit einem sehr harten, orangefarbenen Zahnschmelz überzogen. Beim Fällen wirken die unteren Nagezähne wie echte Holzscheren und üben einen Druck aus, der einem Gewicht von rund 80 kg entspricht.
Ausschliesslich Vegetarier.
Mehr als 300 Pflanzenarten stehen auf seinem Speiseplan. Täglich frisst ein Biber etwas mehr als 1,5 kg holzige Nahrung. Im Herbst und bis zum Frühlingsbeginn ernährt er sich vor allem von Rinde.
Er frisst in der Regel ausgehend von einem zentralen Punkt — seinem Bau. 75 bis 83 % der Fällungen erfolgen in den ersten vier Metern vom Ufer. Die maximale Entfernung vom Gewässer wird auf 15 bis 20 m geschätzt (höchstens 30 m).
Der Darm erreicht das Sechsfache der Körperlänge. Die Vorverdauung der Zellulose findet im Blinddarm statt. Der Biber praktiziert zudem die Zäkotrophie — die erneute Aufnahme von Nahrungsklümpchen, die bei pflanzenfressenden Nagetieren verbreitet ist.
Die bevorzugten Baumarten
Silberweide
Salix alba
Purpurweide
Salix purpurea
Korbweide
Salix viminalis
Zitterpappel
Populus tremulaDer Biber frisst mehr als 300 Pflanzenarten — hier einige seiner bevorzugten Holzarten. Botanische Tafeln : gemeinfrei, via Wikimedia Commons & iNaturalist
Familie
Eine Familiengruppe, ein Revier.
Biber leben in Familiengruppen von durchschnittlich fünf Individuen : einem monogamen, lebenslang verbundenen Paar, den Jungen des laufenden Jahres und jenen des Vorjahres. Das Revier erstreckt sich je nach Nahrungsangebot über 0,5 bis 7 km Gewässerlänge.
Paarung von Januar bis März, im Wasser. Tragzeit von 105 bis 107 Tagen. Nur ein Wurf pro Jahr, mit 2 bis 4 Jungen, geboren zwischen Ende April und Ende Juni, mit einem Gewicht von 500 bis 700 g. Entwöhnung nach etwa zwei Monaten. Geschlechtsreife mit 18 Monaten bei den Männchen, 30 Monaten bei den Weibchen. Mit zwei Jahren verlassen die Jungtiere die Familie, um sich ein eigenes Revier zu suchen.
Der Geruchssinn vor allem.
Der Geruchssinn ist der wichtigste Sinn. Das Castoreum überträgt zahlreiche Informationen : Geschlecht, Alter, Gesundheitszustand, Gruppenzugehörigkeit. Das Sehvermögen ist weniger ausgeprägt — doch eine Silhouette vor hellem Hintergrund wird gut erkannt.
Der Eingang liegt immer unter Wasser.
Die Wohnkammer liegt oberhalb des Wasserspiegels, trocken. Ein Revier umfasst oft mehrere Baue — Haupt- und temporäre Baue — manchmal mit mehreren Eingängen. Der typische Aufbau :
- Ein Eingangstunnel oder Tauchloch — immer unter Wasser.
- Ein Trockenplatz — Holzbearbeitung, Fellpflege.
- Eine Wohnkammer — Ruhe, Säugen.
- Ein Belüftungsschacht.
Hydraulische Ingenieurskunst.
Die Dämme, die er baut, können mehrere Meter lang werden. Die Höhe variiert je nach Topografie. Er baut mit Stämmen, Ästen, Schlamm und Pflanzen.
Der Damm sichert ihm einen konstanten Wasserstand und erleichtert den Nahrungstransport. Seine Funktionen, über den Bau hinaus :
- Ein schiffbares Gewässer schaffen.
- Den Wasserstand halten, um den Eingang der Wohnstätte zu schützen.
- Das Streifgebiet erweitern, wenn die Nahrung entfernter liegt.
- Das Gewässer regulieren.
- Ein Wasserreservoir schaffen.
- Neue Lebensräume für andere Arten schaffen.
Niedrige Höhe
Temporär
Erleichtert die Fortbewegung und den Nahrungstransport. Beherbergt keinen Bau und verschwindet bei Hochwasser.
Gute Höhe
Sekundär
Schützt besetzte oder zeitweise besetzte Baue. Gut verankert, verschwindet er nicht leicht.
Grosse Höhe
Primär
Beherbergt stets besetzte Baue. Solide verankert und laufend von der Familie instand gehalten.
An der Basis nagen, fallen lassen.
Der Biber nagt die Bäume an ihrer Basis an. Er kontrolliert ihren Fall nicht — doch der Baum stürzt oft in Richtung Gewässer, praktisch für den Transport. Typisches Erkennungszeichen : die Bleistiftspitzen-Schnittform.
12cm
Stammdurchmesser, den der Biber fällen kann …
≈ 30min
… in rund dreissig Minuten.
Sanduhr-Schnitt
Der Biber nagt rundherum : zwei gegenüberliegende Kegel treffen sich und zeichnen vor dem Fall eine Sanduhr.
Pfeifen-Schnitt
Eine schräge, lange und glatte Kerbe, abgeschrägt wie das Ende einer Pfeife.
Bleistift-Schnitt
Das klassische Erkennungszeichen : die rundherum angenagte Basis endet in einer Spitze, wie ein gespitzter Bleistift.
K-Schnitt
Mehrere Angriffsebenen kreuzen sich und zeichnen ein « K » auf den stehen gebliebenen Stumpf.
Ein Biber bereitet Ihnen Probleme ?
Dämme, angenagte Bäume, geschwächte Ufer : Erfahren Sie Schritt für Schritt, wie Sie Konflikte vorbeugen und lösen können — stets im Einklang mit dem Gesetz.
Biber oder Nutria ?
Für Laien ist die Unterscheidung nicht immer einfach, besonders im Wasser. Mit etwas Aufmerksamkeit wird sie möglich — und nützlich, denn die Nutria ist keine natürliche Bewohnerin unserer Umwelt.
Europäischer Biber
Castor fiber — natürlicher Bewohner unserer Gewässer, in der Schweiz wiederangesiedelt — erste Auswilderung 1956, weitere Wiederansiedlungen ab 1958.
20 bis 30 kg bei einem Körper von 80 bis 100 cm, flacher, beschuppter Schwanz von 20 bis 30 cm, Hinterpfoten mit Schwimmhäuten, ausschliesslich pflanzenfressend, dämmerungs- und nachtaktiv.
Nutria
Südamerikanische Art, um 1920 in Europa für die Pelztierzucht eingeführt. Entlaufene Tiere sind der Ursprung der heutigen Population.
Bis zu 10 kg bei einem Körper von 50 bis 60 cm : deutlich kleiner als der Biber.
Das Centre Suisse de Cartographie de la Faune (CSCF) verzeichnet heute keine stabile Population in der Schweiz — die Art breitet sich im Genferseebecken und im Tessin aus, doch es handelt sich um vereinzelte Individuen.
01Der Schwanz
Biber
Flach, breit, mit Schuppen bedeckt.
Biberschwanz · Tangopaso, Wikimedia Commons · gemeinfrei
Nutria
Rund und dünn, wie der einer Ratte.
Nutriaschwanz · © BeaverWatch02Der Kot
Biber
Verklebte Holzfasern, 3,5 – 5,5 cm. Selten sichtbar, werden im Wasser abgesetzt.
Biberkot · © BeaverWatch
Nutria
Zylindrisch mit spitzem Ende, braun-schwarz, 2,5 – 3,5 cm.
Nutriakot · © BeaverWatch03Das Porträt
Biber
Kurze Schnauze, kurze Barthaare.
Biberporträt · © Roger Vilet
Nutria
Lange, gut sichtbare weisse Barthaare, markante orangefarbene Nagezähne.
Nutriaporträt · © BeaverWatch04Beim Schwimmen
Biber
Schwimmt tief : Nur der Kopf ragt heraus, der Rücken liegt knapp unter der Oberfläche und der flache Schwanz bleibt unter Wasser.
Schwimmender Biber · Skizze © BeaverWatch
Nutria
Schwimmt hoch : Kopf und gewölbter Rücken ragen heraus, und der lange, dünne Schwanz schleift auf der Oberfläche.
Schwimmende Nutria · Skizze © BeaverWatchBibliografie.
Inhalt von BeaverWatch anhand folgender wissenschaftlicher und institutioneller Quellen zusammengestellt — auf Anfrage beim Verein einsehbar.
- 01BeaverWatch — Pierre-Alain Marro.
- 02Claudine Winter — Der Biber, Wildbiologie.
- 03Cahier de l'environnement n° 249 — Le castor en Suisse.
- 04BUWAL — Données de base d'une protection coordonnée du castor.
- 05BUWAL — Liste rouge des espèces animales menacées de Suisse.
- 06Cahiers du MHNC n° 9 — Le Castor.
- 07Urs Rahm (2002) — Vade-Mecum pour les amis du castor.
- 08L'encyclopédie des traces d'animaux d'Europe — Delachaux & Niestlé.
- 09Castor et ragondin : peut-on encore les confondre ?
- 10BeaverWatch — interne Merkblätter : Terriers, Définition des différentes coupes, Les barrages et leur fonction (Skizzen und Feldfotos).
- 11Botanische Tafeln der Baumarten (Weiden, Zitterpappel) — gemeinfrei, via Wikimedia Commons & iNaturalist.
- 12Horn, S. et al. (2011) — Mitochondrial Genomes Reveal Slow Rates of Molecular Evolution and the Timing of Speciation in Beavers (Castor), PLOS ONE 6(1):e14622. Trennung von Castor fiber / Castor canadensis geschätzt auf 8 Ma (Mittelwert) und 7,6 Ma (Median) ; das Konfidenzintervall ist breit, von 3,7 bis 13 Ma, und die ältesten fossilen Biber Nordamerikas reichen rund 7,5 Ma zurück.
- 13Plint, T. et al. (2019) — Giant beaver palaeoecology inferred from stable isotopes, Scientific Reports 9:7179. Erstes Auftreten von Castoroides in Florida, Irvingtonien I (1,9 Ma bis 900'000 Jahre) ; jüngste bekannte Datierung, 10'150 ± 50 Jahre BP (Wayne County, Bundesstaat New York). Masse geschätzt nach P. S. Reynolds, « How big is a giant? The importance of method in estimating body size of extinct mammals », Journal of Mammalogy 83(2), 2002, p. 321-332 (60 bis 100 kg, berechnet anhand der Femurlänge) ; die höheren Werte, bis zu 125 kg, gehen auf H. G. McDonald (1994) zurück.
- 14Parker, H. et al. (2012) — Invasive North American beaver Castor canadensis in Eurasia, Wildlife Biology 18(4), p. 354-365. Karyotypen 48 (C. fiber) gegenüber 40 (C. canadensis), nach Lavrov & Orlov (1973) ; Paarungen wurden beobachtet, doch es ist kein lebender Hybrid bekannt, und die in Gefangenschaft durchgeführten Versuche scheiterten.
- 15Info Fauna — Le castor : répartition en Suisse · BAFU, Konzept Biber Schweiz (Wiederansiedlungen ab 1956).
- 16Korth, W. W. (2001) — Comments on the Systematics and Classification of the Beavers (Rodentia, Castoridae), Journal of Mammalian Evolution 8(4), p. 279-296. Vier Unterfamilien der Biberartigen ; die Castorinae (mit Castor) und die Castoroidinae (mit Castoroides) sind Schwestergruppen, keine Abstammungslinie.
- 17Rybczynski, N. (2007) — Castorid Phylogenetics: Implications for the Evolution of Swimming and Tree-Exploitation in Beavers, Journal of Mammalian Evolution 14, p. 1-35. Analyse von 88 morphologischen Merkmalen an 38 Taxa ; Schwimmen und Holznutzung erscheinen um 24 Ma in einer einzigen Linie der Biberartigen, von der die beiden Schwester-Unterfamilien abstammen.
- 18Xenikoudakis, G. et al. (2020) — Ancient DNA reveals twenty million years of aquatic life in beavers, Current Biology 30(3), R110-R111. Teilweises mitochondriales Genom von Castoroides : letzter gemeinsamer Vorfahre mit Castor vor rund zwanzig Millionen Jahren.
- 19Li, L. et al. (2017) — Morphology of an Early Oligocene beaver Propalaeocastor irtyshensis and the status of the genus Propalaeocastor, PeerJ 5:e3311. Der älteste bekannte Biberartige, Propalaeocastor galushai (früher Agnotocastor), oberes Eozän von Wyoming, mittels Zirkondatierung auf 35,8 bis 34,4 Ma eingegrenzt : Die 37-Ma-Markierung der Zeitleiste ist eine obere Grenze, kein gemessenes Datum.
- 20Jakobsson, M. et al. (2017) — Post-glacial flooding of the Bering Land Bridge dated to 11 cal ka BP based on new geophysical and sediment records, Climate of the Past 13, p. 991-1005.
- 21Internationale Kommission für Stratigraphie — Charte chronostratigraphique internationale (Cohen, K. M. et al., 2013, laufend aktualisiert) : Grenzen des Miozäns, des Pliozäns, des Pleistozäns und des Holozäns, sowie die Kreide-Paläogen-Grenze bei 66 Ma.
- 22Hublin, J.-J. et al. (2017) — New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens, Nature 546, p. 289-292 ; Datierung des Fundorts durch Richter, D. et al. (2017), Nature 546, p. 293-296 : 315'000 ± 34'000 Jahre. Die 300'000-Jahre-Markierung der Zeitleiste rundet diese Schätzung.
- 23Etymologie und Toponymie : CNRTL/TLFi (ATILF-CNRS), Artikel bièvre und castor · A. Kristol (Hrsg.), Lexikon der schweizerischen Gemeindenamen / Dictionnaire toponymique des communes suisses, Frauenfeld/Lausanne, 2005, Einträge Bever, Biberist, Biberstein, Bibern (via ortsnamen.ch) · X. Delamarre, Dictionnaire de la langue gauloise, Errance, 2001, s.v. bebros · G. Stocker, Biber (Castor fiber L.) in der Schweiz, WSL Birmensdorf, 1985 (Seltenheit der Biber-Toponyme in der Westschweiz).
- 24info fauna — Nationale Biberfachstelle (im Auftrag des BAFU) — Le castor : biologie.
- 25BAFU (2016) — Plan Castor. Aide à l'exécution de l'OFEV relative à la gestion du castor en Suisse.
- 26Pro Natura (1997) — Le castor, dossier didactique und Dico castor.